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对于种子植物:(种子萌发 )---->( 营养生长)---->( 生殖)----->( 衰老)----->死亡 ;
孢子植物:(孢子萌发)---->( 配子体阶段)---->(孢子体阶段 )----->(衰老 )----->死亡。
入果以生命周期来计算便可以分成三大类,一年生植物,二年生植物及多年生植物.一年生植物是指植物的生命周期在一年内完成.一生经历一粒种子发育成熟,产生出本身的种子,并为下一年的将种子散播出去,然后枯萎.二年生植物会在第一个生长季节长出叶并把养料贮存在根内,在第二个生长季节中开花结果,随后枯萎.多年生植物可生存若干年,一旦发育成熟,年年开花结果,最后死亡.对于种子植物:(种子萌发 )---->( 营养生长)---->( 生殖)----->( 衰老)----->死亡 ;
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年生长周期是指每年随着气候变化,植物的生长发育表现出与外界环境因子相适应的形态和生理变化,并呈现出一定的规律性。在年生长周期中,这种与季节性气候变化相适应的植物器官的形态变化时期称为物候期(phonological period)。不同园艺植物种类、不同品种物候期有明显的差异。环境条件、栽培技术也会改变或影响物候期。生产上常以此来调节控制植物生长发育向着人们期望的方向发展。
年生长周期变化在落叶果树和落叶观赏树木中有明显的生长期和休眠期之分;常绿树木在年生长周期中无明显的休眠期。1年生植物仅有生长期。介于两者之间,2年生植物中部分有明显的休眠期,有些则没有。现以多年生木本植物为例,阐述园艺植物年生长周期特点。
(1)生长期(growth period)
生长期是指植物各部分器官表现出显著形态特征和生理功能的时期。落叶树木自春季萌芽开始,至秋季落叶为止。主要包括萌芽、营养生长、开花坐果、果实发育和成熟、花芽分化和落叶等物候期。而常绿树木由于开花、营养生长、花芽分化及果实发育可同时进行,老叶的脱落又多发生在新叶展开之后,1年内可多次萌发新梢。有些树木可多次花芽分化,多次开花结果,其物候期更为错综复杂。尽管如此,同一植物年生长周期顺序是基本不变的,各物候期出现的早晚则受气候条件影响而变化,尤以温度影响最大。
(2)休眠期(dormant period)
休眠期是指植物的芽、种子或其他器官生命活动微弱、生长发育表现停滞的时期。植物的休眠器官主要是种子和芽。如苹果、桃、板栗、牡丹等种子须低温层积处理,减少种皮及胚乳中抑制发芽物质后才能发芽。而芽的休眠则包括落叶树木越冬时的休眠、大蒜和马铃薯等的鳞茎、块茎休眠。
① 落叶果树的休眠:落叶果树的休眠期通常指秋季落叶后至来年春季萌芽前的一段时期。休眠期长短因树种、品种、原产地环境及当地自然气候条件等而异。一般原产寒带的植物,休眠期长,要求温度也较低。当地气候条件中尤以温度高低影响最大,直接左右休眠期的长短。通常温度越低,休眠时间越短;温度越高,休眠时间越长。落叶树木所需要的低温一般为0.6—4.4℃。
② 块茎、鳞茎的休眠:马铃薯的休眠实际上始于块茎开始膨大的时刻,但休眠期的计算则是从收获到幼芽萌发的天数,其为自然休眠,在25℃左右温度下,可休眠1—3个月。自然休眠结束后,至播种前,尚需在O一4℃继续被迫休眠。洋葱、大蒜等的休眠与马铃薯类似。
③ 常绿果树、观赏林木等的休眠:常绿木本植物一般无明显的自然休眠,但外界环境变化时也可导致其短暂的休眠,如低温、高温、干旱等使树体进入被迫休眠状态。一旦不良环境解除,即可迅速恢复生长。
石榴为落叶性灌木或小乔木,但在热带地区可成为常绿植物,可四季生长,二次开花和结果。
(一)根系生长规律
石榴根系发达,须根多,易发生根蘖。根系在土壤中的分布较浅,一般20~70cm深的土层中根量最多,占根系总量的70%左右。水平分布范围一般是地上部树冠直径的1~2倍。
一年中根开始生长时间较地上部晚,成龄树一般在5月初开始生长,5月中下旬为生长高峰期,随着开花坐果,生长逐渐缓慢。果实生长基本停止后,根系又进人生长高峰,随着地温的降低,根系生长逐渐停止。
(二)芽、枝和叶的生长特性
1.芽
石榴芽有叶芽、混合芽、潜伏芽和不定芽。叶芽大部分着生在一年生枝的叶腋间,萌发后抽生出枝叶;混合芽能抽生结果新梢,多着生在发育健壮的极短枝顶部或近顶部;潜伏芽与不定芽一般不萌发,只有当枝条折断或受到修剪等刺激后才萌发,多长成徒长性枝条。石榴枝条生长后期顶端变成针刺,中、长枝无真正顶芽。
2.枝
石榴的枝条比较细瘦,枝条先端成针刺,并皆为对生。一般长枝扩大树冠,没有顶芽,而生长较弱、基部簇生叶片的短枝先端有一个顶芽,如果当年营养适度,顶芽即成为混合芽,翌年抽生结果枝。生长强的徒长枝,往往一年可达1m以上,并发生二、三次枝,这些二、三次枝与母枝几乎呈直角向水平方向生长,但二、三次枝生长并不旺盛,往往当年成为短枝,发生较早的两次短枝,如当年营养好,顶端也能形成混合芽。
3.叶
石榴叶片厚,全缘,呈披针形或倒卵形,先端圆钝或微尖,深绿色,叶面光滑,叶背无毛,叶柄短,无托叶,对生。芽萌发后叶片逐渐展开,随新梢生长,叶的数量及单叶面积逐渐加大。叶的生长规律与新梢的生长规律基本相似。
(三)开花结果习性
石榴栽植后2~3年即开花结果,进入盛果期后单株可产20~30kg,多者能达到50~100kg。
石榴的花芽为混合芽,多着生于发育健壮的极短枝顶部或近顶部。着生混合芽的一年生枝称为结果母枝。结果母枝于春季抽生结果枝,结果枝是着生花的短新梢(如图)。结果母枝多为春季生长的一次枝或初夏所生的二次枝,均为短枝或叶丛枝。
图 石榴的开花与结果状态
1.短营养枝抽生新梢2.短结果母枝抽生结果枝3.结果枝4.新梢
石榴花芽分化容易,春、夏、秋的一次梢与部分二次梢都能成为结果母枝而抽生结果枝。其花芽分化时期长,陆续进行,极短枝顶芽和一年生长枝的上部1~4节均能成花。石榴花芽分化初期持续时间长,自7月开始至翌年萌芽前,绝大多数的花芽均处于分化初期,持续期超过200d,仅有少数的花芽在进入休眠期时已处于萼片分化前期。品种间差异不大。花器官在萌芽前后集中分化,3月下旬至4月下旬为萼片原基至萼筒腔的集中形成期。从4月中旬开始至5月初,相继出现花瓣、雌蕊及雄蕊原基。雌蕊原基早于或与雄蕊原基同时出现,这一特点与其他果树不同。石榴的萌芽期为4月初,因此,石榴花器官的分化与发育是随着叶片与新梢生长进行的,尤其性器官分化更是如此,主要利用贮藏营养,且与叶片、新梢营养器官建造存在着养分竞争的矛盾。石榴的完全花和不完全花在形态分化过程中差异不明显,不完全花一般也能形成萼片、花瓣、雌蕊和雄蕊原基。两类花的差别主要表现在花器发育过程中。不完全花的雌蕊发育慢,心皮过早合拢;完全花则雌蕊发育快,心皮合拢较晚。雌、雄蕊原基分化的集中期正处于短梢叶片迅速扩展与短梢加速生长期。此期光合产物积累少,而贮藏养分又被枝、叶、花的迅速生长所消耗,这可能是不完全花形成的主要原因。
结果母枝在春夏抽出结果枝,这些结果枝一般着生1~9朵花,其中一朵花为顶生,其余的为腋生。一般以顶生花发育最好,开花最早,最易坐果。一朵花从现蕾到开放需20~25d。
石榴的花为两性花。因雌蕊发育程度不同,分为完全花和不完全花(退化型花)。完全花雌蕊柱头高于雄蕊花药,或与雄蕊花药持平(中间型),不完全花的雌蕊低于雄蕊花药或完全退化不见雌蕊(如图5)。不完全花都是由于营养状况不良而造成的。正常花花冠大,子房肥大,萼筒葫芦状,除雌蕊高于雄蕊外,花粉粒大、萌发力强,心室多数,胚珠饱满,易完成受精作用。退化花花冠小,子房瘦小,萼筒呈喇叭形,除雌蕊低于雄蕊外,花粉粒小、萌发力弱,心室数少,胚珠细小,不能授粉和受精。中间型花花冠、萼筒较大,近似于圆柱状,花粉粒略大,部分可正常萌发,具有一定的授粉和受精能力,但坐果率很低。品种不同,完全花及退化花的发生率不一样,一般小型果品种较大型果品种低,酸石榴品种较甜石榴品种低。老树较幼树和初果树退化花率高。生长在壤土地上的石榴树,较沙土地的退化花率低。壮树和强壮的结果母枝上退化花较弱树和弱结果母枝上少。
石榴不同类型花纵剖面
A.正常花B.中间花C.退化花1.萼片2.萼筒3.雌蕊4.雄蕊5.托叶6.心皮
石榴花期长,可持续2~3个月。每抽一次枝,开一批花,就坐一道果,故花期可分为头茬花、二茬花和三茬花等。一般头花和二花结果比较可靠,后期花坐果在北方不能正常成熟,品质差,果个小。
石榴花为虫媒花,正常花具有自花结实能力,但自花结实率低,异花结实率较高。石榴的坐果率不高,在各茬花中,头茬花坐果率低(4.3%~6.1%),二、三茬花坐果率较高(10.5%~53.7%),末茬花也低(7.5%~33.3%)。早花坐果的果实生长期长,个大、品质好,成熟也早。石榴落花落果的主要原因是不完全花多,此外授粉受精不良和营养不良也易引起落花落果。
石榴果实生长可分为三个时期,即幼果期、硬核期和转色期,其生长曲线基本属于单S形。幼果期出现在坐果后4~7周,此期果实膨大最快,纵横径的增长量占果实发育期总增长量的50.1%~63%;果实硬核期出现在坐果后6~13周,此期果实膨大速度显著降低,占总生长量的4.4%~22.4%;转色期出现在采前4~5周,此期果实体积膨大再次加快,占总增长量的22.6%~27.5%。果实生长从坐果到成熟需要110~120d。
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